北大團(tuán)隊(duì)揭示史前及新石器時(shí)代父系社會(huì)的組織結(jié)構(gòu)
2025-10-07 09:52中華文明的起源與發(fā)展，與黃河流域的粟黍農(nóng)業(yè)和長(zhǎng)江流域的稻作農(nóng)業(yè)兩大核心區(qū)域密不可分。史前時(shí)期，這兩大文明搖籃地帶之間的人群如何互動(dòng)、文化如何交流、社會(huì)結(jié)構(gòu)如何演變，一直是考古學(xué)、人類學(xué)及遺傳學(xué)研究的核心議題。然而，受限于關(guān)鍵區(qū)域古人基因組數(shù)據(jù)的不足，尤其是長(zhǎng)江流域早期稻作農(nóng)業(yè)人群的遺傳歷史及其社會(huì)形態(tài)信息的基本缺失，使我們對(duì)這些核心問題的理解和認(rèn)識(shí)長(zhǎng)期匱乏。
近日，北京大學(xué)生物醫(yī)學(xué)前沿創(chuàng)新中心黃巖誼、龐玉宏團(tuán)隊(duì)與北京大學(xué)考古文博學(xué)院張弛與吳小紅團(tuán)隊(duì)聯(lián)合云南大學(xué)、中央民族大學(xué)等單位，在《自然-通訊》（Nature Comminucations）發(fā)表了題為“Ancient DNA Reveals the Population Interactions and A Neolithic Patrilineal Community in Northern Yangtze Region”的研究論文。該研究基于對(duì)長(zhǎng)江流域北緣的八里崗遺址58例古代個(gè)體（年代跨度為新石器時(shí)代中期至青銅時(shí)代晚期）的全基因組分析，系統(tǒng)揭示了該區(qū)域人群遺傳結(jié)構(gòu)在四千年間的精細(xì)變化，同時(shí)探索了基因的動(dòng)態(tài)交流史與長(zhǎng)江流域和黃河流域之間復(fù)雜的文化互動(dòng)以及環(huán)境氣候變化、農(nóng)業(yè)發(fā)展之間的關(guān)聯(lián)。此外，本研究發(fā)展了一種針對(duì)極低深度測(cè)序數(shù)據(jù)的古DNA性別判定方法，并通過高分辨古DNA親緣關(guān)系鑒定和數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)模型，結(jié)合考古學(xué)、體質(zhì)人類學(xué)等多學(xué)科證據(jù)，首次揭示了五千年前中國(guó)新石器時(shí)代晚期已經(jīng)存在父系社會(huì)組織結(jié)構(gòu)，為深入探究史前社會(huì)的形態(tài)和演變提供了關(guān)鍵遺傳學(xué)證據(jù)。
論文封面
八里崗遺址位于河南省鄧州市，遺址面積2萬平方米，地處南陽盆地正中部、長(zhǎng)江支流-湍河南岸，屬于長(zhǎng)江中游北緣區(qū)域，是連接?xùn)|亞地區(qū)南北方文明的關(guān)鍵過渡地帶。遺址年代跨度長(zhǎng)（距今約8500年前的新石器時(shí)代早期—2000年前的漢代），考古文化堆積豐富，發(fā)現(xiàn)有賈湖一期文化、仰韶文化早中晚期、屈家?guī)X文化、石家河文化和龍山文化等多個(gè)史前文化時(shí)期，出土植物遺存分析表明稻粟黍各種作物的比例在不同時(shí)期存在一定的變化且這種變化與該遺址的考古學(xué)文化變遷相關(guān)聯(lián)，并且該遺址從約6500年前開始有人骨遺骸的出現(xiàn)。這些證據(jù)使八里崗遺址成為研究史前長(zhǎng)江流域和黃河流域人群遷徙交流、文化互動(dòng)和農(nóng)業(yè)傳播的重要考古材料。除此之外，遺址發(fā)現(xiàn)了仰韶文化晚期（約5000年前）的多個(gè)大型二次合葬墓，其中最大的二次葬M13墓內(nèi)的個(gè)體超過90人，其背后復(fù)雜的社會(huì)組織和埋葬動(dòng)機(jī)長(zhǎng)久以來一直備受考古學(xué)和人類學(xué)領(lǐng)域的關(guān)注，是學(xué)術(shù)界的熱議問題之一。
圖1. 八里崗遺址的地理位置與遺址文化層時(shí)序平面圖、不同地層出土文物的類型以及對(duì)應(yīng)的主要?dú)夂驍?shù)據(jù)
南北交融：長(zhǎng)江與黃河流域的千年互動(dòng)史
史前長(zhǎng)江流域周邊遺址的樣品受環(huán)境和保存條件限制難以獲得較高質(zhì)量的古DNA，本研究團(tuán)隊(duì)改進(jìn)了傳統(tǒng)的古DNA雙鏈建庫(kù)方法提高了分子利用效率，最終獲得了八里崗遺址時(shí)間跨度為6500—2500BP的58個(gè)個(gè)體的高質(zhì)量全基因組數(shù)據(jù)，包括新石器時(shí)代中期仰韶文化（9個(gè)個(gè)體）、新石器時(shí)代晚期仰韶文化（32個(gè)個(gè)體）、新石器時(shí)代晚期屈家?guī)X文化（2個(gè)個(gè)體）、新石器時(shí)代晚期石家河文化（4個(gè)個(gè)體）、新石器時(shí)代晚期龍山文化（6個(gè)個(gè)體）和青銅時(shí)代東周時(shí)期（5個(gè)個(gè)體）。通過綜合運(yùn)用主成分分析（PCA）、無監(jiān)督聚類（ADMIXTURE）、群體遺傳統(tǒng)計(jì)（f3/f4-statistics）和混合建模（qpAdm、qpWave）等多種方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了全面分析。
研究發(fā)現(xiàn)早在距今約6500年前的新石器時(shí)代中期，以中國(guó)東南沿海新石器早期人群（如福建奇和洞、亮島人群）和山東半島新石器早期人群（如扁扁洞、小荊山遺址人群等）為代表的東亞古南方和古北方基因成分在八里崗遺址周邊區(qū)域已發(fā)生了深度的混合。在此后的數(shù)千年里，這種交流呈現(xiàn)出持續(xù)的動(dòng)態(tài)變化。值得注意的是，這些變化與考古學(xué)文化和農(nóng)業(yè)的變化密切關(guān)聯(lián)但同時(shí)也存在不同步性。例如，代表長(zhǎng)江中游的屈家?guī)X文化擴(kuò)張到八里崗遺址后，該時(shí)期的人群遺傳結(jié)構(gòu)并沒有發(fā)生南方基因成分的明顯增多，而代表黃河流域的龍山文化到達(dá)八里崗遺址后也沒有出現(xiàn)北方基因成分的顯著增加。這表明盡管這兩個(gè)時(shí)期發(fā)生了文化的更替和農(nóng)業(yè)的相應(yīng)變化，但可能還沒有發(fā)生大規(guī)模的人群基因交流與融合。與此相比，研究發(fā)現(xiàn)約4200年前的石家河文化時(shí)期出現(xiàn)了明顯的南方基因流入，同時(shí)這個(gè)時(shí)期人群的遺傳多樣性和有效種群規(guī)模也達(dá)到了峰值，農(nóng)業(yè)上也具有稻作為主的一致性。石家河文化時(shí)期所形成的人口結(jié)構(gòu)一直延續(xù)到之后的龍山文化甚至東周文化時(shí)期，預(yù)示這是一個(gè)關(guān)鍵的發(fā)生大規(guī)�；蚧旌系姆炙畮X節(jié)點(diǎn)。有趣的是，這個(gè)時(shí)間可以對(duì)應(yīng)上全新世時(shí)期的全球性氣候事件“4.2千年事件”，世界范圍內(nèi)許多古代文明（如中國(guó)長(zhǎng)江流域文明以及埃及、美索不達(dá)米亞以及印度河流域的文明）的衰落都與此相關(guān)。研究推測(cè)當(dāng)時(shí)氣候環(huán)境的劇變可能是長(zhǎng)江流域稻作農(nóng)業(yè)人群遷徙的一個(gè)重要因素，不僅促進(jìn)了八里崗區(qū)域稻作農(nóng)業(yè)的發(fā)展，而且引發(fā)了人群遺傳成分的改變。這些重要發(fā)現(xiàn)揭示了史前人群遷徙與文化傳播、農(nóng)業(yè)擴(kuò)張相關(guān)聯(lián)的復(fù)雜性，也為我們深入理解環(huán)境氣候變化帶來的影響提供了遺傳基礎(chǔ)上的新見解。
圖2. 八里崗人群的遺傳結(jié)構(gòu)與祖源成分的動(dòng)態(tài)變化
追本溯源：五千年前父系社會(huì)的遺傳證據(jù)
本研究的另一項(xiàng)重大突破，來自于對(duì)新石器時(shí)代晚期大型二次葬M13墓中個(gè)體的親緣關(guān)系分析。從仰韶文化中晚期開始，八里崗遺址的墓葬方式逐漸從一次葬變成多人二次合葬墓。M13墓是其中最大的一座，位于兩排整齊排布的房址之間�？脊艑W(xué)家此前發(fā)現(xiàn)此墓中二次埋葬的人骨超過90個(gè)個(gè)體，碳十四測(cè)年估算墓內(nèi)個(gè)體的時(shí)間跨度在200年左右。
本研究共取樣了其中的75個(gè)個(gè)體的樣本，通過機(jī)器學(xué)習(xí)的方法判定了其中52個(gè)個(gè)體的性別，男女比例為2:1。繼而對(duì)其中30個(gè)覆蓋深度達(dá)到0.1X以上的個(gè)體全基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行了單親遺傳標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)M13墓中所有男性的Y染色體單倍群高度一致，表明具有緊密的父系遺傳關(guān)系；而線粒體DNA單倍群則表現(xiàn)出極高的多樣性，說明女性則來自不同的母系遺傳背景。此外，高分辨古DNA親緣關(guān)系的鑒定也發(fā)現(xiàn)男性個(gè)體之間的親緣關(guān)系和遺傳距離普遍比女性個(gè)體之間更近，這種“父系單一、母系多元”的模式是父系社會(huì)“女性外婚和從夫居”婚配模式的典型遺傳特征。研究還通一種二級(jí)親緣關(guān)系類型的判定方法（CREST），成功構(gòu)建出一個(gè)以男性血緣為紐帶的擴(kuò)展家庭的親緣結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步確立了五千年前的仰韶文化社群內(nèi)已經(jīng)開始出現(xiàn)父系社會(huì)組織。
由于M13墓中的個(gè)體是二次埋葬，可能存在采樣不全和隨機(jī)性等問題，而且人骨保存情況普遍較差只能獲取到墓中部分個(gè)體的全基因組數(shù)據(jù)，很難通過傳統(tǒng)的親緣關(guān)系推斷方式構(gòu)建完整家系結(jié)構(gòu)。本研究建立了一種基于IBD共享模式和家系模擬的模糊推斷方式用于從稀疏采樣的M13樣本集中提取有關(guān)親緣結(jié)構(gòu)的信息，并估計(jì)其所屬社群的總?cè)藬?shù)范圍等。統(tǒng)計(jì)模擬結(jié)果推斷M13墓中的個(gè)體來自于男性血緣鏈接主導(dǎo)的單一家系（高于75%的后驗(yàn)概率下），其總?cè)丝谝?guī)�？赡艹^200人（高于85%的后驗(yàn)概率下）�？脊艑W(xué)的一種代表性觀點(diǎn)認(rèn)為仰韶文化晚期這種大型二次合葬墓盛行的原因可能是為了逝去的家族成員團(tuán)聚而重新埋葬，以強(qiáng)化本家族以血緣為紐帶的凝聚力，增強(qiáng)后代對(duì)家族的認(rèn)同等。本研究首次利用分子人類學(xué)與遺傳學(xué)實(shí)證支持了這一猜測(cè)，實(shí)現(xiàn)了有關(guān)人類早期社會(huì)組織探究的新突破。
圖3. 統(tǒng)計(jì)模擬估計(jì)M13二次葬中的親緣關(guān)系結(jié)構(gòu)
綜上所述，本研究首次對(duì)長(zhǎng)江中游以北地區(qū)新石器時(shí)代人群開展了長(zhǎng)時(shí)程、系統(tǒng)性的古基因組學(xué)研究。不僅清晰地描繪了黃河與長(zhǎng)江兩大文明腹地之間人群遷徙與融合的動(dòng)態(tài)歷史及與文化傳播、農(nóng)業(yè)擴(kuò)張的復(fù)雜關(guān)聯(lián)，更通過直接的遺傳學(xué)證據(jù)證實(shí)了該地區(qū)早在五千年前的仰韶文化晚期已存在一定規(guī)模的父系社會(huì)組織，并且基于單一父系血緣為紐帶的二次埋葬習(xí)俗很可能成為了一種普遍流行的增強(qiáng)家族凝聚力的制度。這項(xiàng)工作為理解中國(guó)史前社會(huì)的組織形態(tài)以及文化與人群的互動(dòng)關(guān)系提供了全新的視角和堅(jiān)實(shí)的證據(jù)，是中華文明探源工程中一項(xiàng)具有重大意義的成果。
圖4.部分作者在八里崗遺址合影（左起：張?zhí)烀鳌嬘窈�、楊婷玉、黃巖誼、王勁成；攝影：張海）
北京大學(xué)博士后楊婷玉、已畢業(yè)博士李春梅（現(xiàn)為云南大學(xué)Bio-x交叉創(chuàng)新中心助理研究員），北京大學(xué)考古文博學(xué)院何嘉寧副教授、寧超研究員為本文的共同第一作者。黃巖誼、龐玉宏、張弛、吳小紅為共同通訊作者。北京大學(xué)生物醫(yī)學(xué)前沿創(chuàng)新中心博士生張?zhí)烀�、博士后王勁成、王冠博研究員、博士后張先念，北京大學(xué)考古文博學(xué)院張海副教授、已畢業(yè)碩士賈曉文，中央民族大學(xué)嚴(yán)實(shí)副教授，北京大學(xué)已畢業(yè)博士吳帆，北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院吳朝東教授亦對(duì)本研究作出重要貢獻(xiàn)。研究工作獲得了國(guó)家自然科學(xué)基金、北京分子科學(xué)國(guó)家研究中心、北京未來基因診斷高精尖創(chuàng)新中心等項(xiàng)目的支持。
延伸閱讀：
黃巖誼、龐玉宏團(tuán)隊(duì)近十幾年來一直致力于構(gòu)建復(fù)雜考古遺址內(nèi)高質(zhì)量的古人DNA基因組數(shù)據(jù)，以協(xié)助復(fù)原古代社會(huì)的組織結(jié)構(gòu)和墓葬內(nèi)的個(gè)體關(guān)系�？疾煲粋�(gè)大型和合葬墓內(nèi)個(gè)體間是否存在密切的父系或者母系遺傳關(guān)系，對(duì)于理解史前社會(huì)的具體組織方式和人類活動(dòng)的演化細(xì)節(jié)，具有重要的參考價(jià)值。例如，關(guān)于一個(gè)史前群體，是以父系紐帶構(gòu)建的還是以母系遺傳來維系的，一直都是傳統(tǒng)考古學(xué)會(huì)碰到的一個(gè)難題，而古DNA測(cè)序可以帶來生物學(xué)遺傳上的重要支撐信息。迄今為止，已報(bào)道的古DNA研究結(jié)果包括八里崗在內(nèi)的絕大多數(shù)結(jié)果都表明，史前社會(huì)是按照父系血緣原則構(gòu)建社會(huì)組織體系；而有關(guān)母系社會(huì)的遺傳學(xué)線索最早僅可追溯至歐洲的鐵器時(shí)代。中國(guó)的主流學(xué)者曾提出仰韶文化為平等母系氏族社會(huì)、大汶口文化為等級(jí)式父權(quán)社會(huì)等觀點(diǎn)，并寫入歷史教科書，但由于缺乏直接的相關(guān)證據(jù)，學(xué)術(shù)界一直存在重大爭(zhēng)議。因此，母系社會(huì)是否曾真實(shí)存在于更早期的史前人類社會(huì)中，其組織結(jié)構(gòu)是否是母系血緣為主導(dǎo)，仍是考古學(xué)與人類學(xué)領(lǐng)域尚未解答的重要問題。此前（2025年6月4日），黃巖誼、龐玉宏團(tuán)隊(duì)與北京大學(xué)考古文博學(xué)院寧超與張海團(tuán)隊(duì)，以及山東省文物考古研究院孫波團(tuán)隊(duì)等單位在《自然》（Nature）上發(fā)表了題為“Ancient DNA Reveals a Two-Clanned Matrilineal Community in Neolithic China”的研究論文，首次證實(shí)了距今4800年前的山東大汶口文化晚期傅家遺址的聚落組織由兩個(gè)母系氏族（matriclan）構(gòu)成。該研究運(yùn)用了高分辨率古DNA親緣關(guān)系鑒定方法、并結(jié)合考古學(xué)、人類學(xué)、穩(wěn)定同位素及碳十四年代學(xué)等多學(xué)科交叉的研究方法，不僅為史前母系社會(huì)的存在提供了重要的實(shí)證依據(jù)，還系統(tǒng)揭示了該母系社會(huì)的組織結(jié)構(gòu)、人口規(guī)模、生業(yè)經(jīng)濟(jì)模式及生產(chǎn)力發(fā)展水平等關(guān)鍵信息，為理解史前社會(huì)組織形態(tài)提供了新的視角。
除了厘清史前社會(huì)的組織方式外，對(duì)于較近時(shí)期的考古問題，親緣關(guān)系鑒定也能帶來新的認(rèn)識(shí)。例如在中國(guó)歷史時(shí)期的家族墓，其埋葬模式常嚴(yán)格遵循一定的規(guī)則，尤其是貴族墓與較高等級(jí)的大家族墓往往可以通過留存的文字記錄得以復(fù)現(xiàn)。但數(shù)量龐大占比更高的普通家族墓地卻因參考資料的匱乏（沒有墓碑、墓志銘或者家譜等信息，對(duì)墓主人及其關(guān)系無法確定）與考古解讀困難，使得對(duì)葬式結(jié)構(gòu)的辨識(shí)頗具挑戰(zhàn)�？脊胚z傳學(xué)為判定生物親緣關(guān)系提供了精準(zhǔn)手段，使得重建社會(huì)關(guān)系與葬俗成為可能。2025年6月19日，黃巖誼、龐玉宏團(tuán)隊(duì)與北京市考古研究院張子晗團(tuán)隊(duì)在《交叉科學(xué)》（iScience）上發(fā)表了題為“Genomic profiling of a six-generation patrilineal family of the Ming-Qing dynasties in China”的研究論文。研究通過隨機(jī)深度測(cè)序方式和探針富集策略獲得了北京明清時(shí)期前葦溝墓地的全部古代個(gè)體（共34例）的高質(zhì)量全基因組數(shù)據(jù)，并綜合運(yùn)用高分辨率古DNA親緣關(guān)系鑒定和二級(jí)親緣關(guān)系類型的判定方法（CREST），結(jié)合個(gè)體埋葬與墓的空間位置信息以及隨葬品等，成功重建了延續(xù)六代的父系家族譜系。古基因組數(shù)據(jù)揭示前葦溝實(shí)行的是嚴(yán)格的父系家族葬式及配偶合葬，不存在父女/母女的親緣關(guān)系。將個(gè)體在家系中的世代數(shù)與其所在墓葬群中的埋葬位置相對(duì)應(yīng)，發(fā)現(xiàn)墓位按世代順序呈現(xiàn)自西向東的非隨機(jī)性排列，形成梯次分布的埋葬格局，與考古學(xué)推測(cè)的最盛行的昭穆葬制并不相符。這可能反映了明清之際民間在喪葬習(xí)俗上的多樣性，也可能體現(xiàn)出傳統(tǒng)喪葬制度在實(shí)際執(zhí)行上的復(fù)雜性，為今后考古葬式的深入研究提供了典型的案例。本研究印證了遺傳數(shù)據(jù)如何厘清歷史時(shí)期的家族組織結(jié)構(gòu)，修正了關(guān)于明清葬俗的既有假設(shè)，對(duì)深化中國(guó)王朝時(shí)期家族體系的認(rèn)識(shí)具有重要意義。
隨著技術(shù)的不斷進(jìn)步，更多的考古遺址中人類遺骸的DNA序列會(huì)得以測(cè)定，這些信息與其它科技考古結(jié)果一起，與傳統(tǒng)考古的發(fā)現(xiàn)形成了很好的互補(bǔ)和印證，發(fā)揮了多學(xué)科交叉的強(qiáng)大優(yōu)勢(shì)，更加準(zhǔn)確地反映古代社會(huì)的全面信息，重構(gòu)我們祖先的生活場(chǎng)景。
黃巖誼，BIOPIC研究員，北京大學(xué)化學(xué)學(xué)院博雅特聘教授，北大-清華生命科學(xué)聯(lián)合中心研究員，教育部“長(zhǎng)江學(xué)者”特聘教授，國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)杰出青年基金獲得者。1997年本科畢業(yè)于北京大學(xué)化學(xué)系，2002年博士畢業(yè)于北京大學(xué)無機(jī)化學(xué)專業(yè)；2002—2005年在美國(guó)加州理工學(xué)院應(yīng)用物理系、2005—2006年在美國(guó)斯坦福大學(xué)生物工程系進(jìn)行博士后研究工作。曾擔(dān)任國(guó)家科技部863計(jì)劃“新一代測(cè)序儀及配套試劑”重大專項(xiàng)首席專家；曾負(fù)責(zé)基金委重大研究計(jì)劃集成項(xiàng)目、國(guó)家重大科研儀器研制項(xiàng)目、原創(chuàng)探索計(jì)劃項(xiàng)目等；2014年入選英國(guó)皇家化學(xué)會(huì)會(huì)士；成果入選2020和2021年度中國(guó)重要醫(yī)學(xué)進(jìn)展。課題組主要從事微量核酸分析化學(xué)、微流控技術(shù)、DNA測(cè)序技術(shù)和質(zhì)譜分析技術(shù)的研究，并研發(fā)新型的生命分析化學(xué)儀器，對(duì)復(fù)雜生物體系進(jìn)行定量和高通量測(cè)量。
信息來源： 北大生物醫(yī)學(xué)前沿創(chuàng)新中心
